栎属(Quercus)广布于北半球，具有重要的生态和经济价值。青冈又称为青冈栎，是栎属青冈组中分布最广的树种（图1），也是亚热带常绿阔叶林中分布最广的树种之一，约占全国乔木林株数的 1.18%。青冈木材呈灰黄色或黄褐色，具有强度高、结构细致及纹理美观等特点，是优良的家具、建筑及装饰用材，为珍贵栽培树种；青冈抗旱性强，是少数几个在喀斯特地区形成优势群落的常绿阔叶树种之一，也是石漠化地区造林的先锋树种。中南林业科技大学林木遗传育种研究团队近期在青冈的基因组学、比较基因组学及群体遗传学等方面取得了研究进展。

图1. 青冈的地理分布及形态特征

（一）青冈高质量基因组组装及种群动态分析

  研究结合PacBio HiFi、Illumina以及Hi-C测序技术首次完成了青冈全基因组测序，基因组大小和杂合度估计分别为937.3 Mb和2.05%；组装后得到两套染色体水平的单倍体基因组质量都达到了金标准（LAI>20），单倍体1和单倍体2分别有95.81%（865.09 Mb）、98.06%（895.56 Mb）的序列被锚定到12条染色体上（图2）。

图2. 青冈基因组单倍体1的特征

  青冈基因组中共检测到38 840个结构变异（SVs），其中9 443个SVs与基因编码区域重叠，这些基因富集在生物调节、代谢过程以及对生物和非生物刺激反应等功能上，这可能有助于青冈耐受环境的胁迫。青冈基因组中共鉴定出1 092个R-genes，包括256个NBS型、125个RLP、461个RLK和250个TM-CC。。在青冈中有185个扩张基因家族和319个收缩基因家族，主要富集于环境变化反应相关的GO条目，以及氨基酸代谢和脂质代谢相关的KEGG条目。利用PSMC’进行种群历史动态分析发现，除白栎外，亲缘关系较近物种的种群历史动态亦较为相似（图3）。

图3. 青冈及近缘种的种群历史动态分析

  该研究首次组装了青冈单倍型水平的基因组，为后续深入揭示栎属的物种起源、适应性进化及杂交渐渗提供了参考。研究成果以 “High-quality haplotype-resolved genome assembly for ring-cup oak (Quercus glauca) provides insight into oaks demographic dynamics” 为题于2024年3月5日发表在Molecular Ecology Resources第三期上（https://doi.org/10.1111/1755-0998.13914）。中南林业科技大学林学院已毕业硕士研究生罗常莎和李恬甜为论文的共同第一作者，姜小龙副教授和云南大学生态与环境学院邓敏研究员为共同通讯作者。

（二）青冈及近缘种祖先核型的构建和LTR-RTs分析

  植物的全基因组复制和长末端重复反转录转座子（LTR-RTs）扩增是影响物种形成、适应性进化和基因组多样性的重要因素。揭示青冈及近缘种的核型进化及LTR-RTs谱系扩增对栎属植物基因组和染色体结构的影响，有助于探究栎属植物适应性进化。研究通过构建祖先核型映射，鉴定了栎属植物间共享染色体重排以及物种特异性重排区域（图4）；通过推断栎属植物核型进化，证实了在真双子叶植物（AEK）祖先经历古三倍化事件后，栎属植物染色体经过融合、分裂和重排减少至12条，栎属植物中不存在特有的全基因组复制。

图4. 青冈及近缘物种祖先核型（AEK）的构建

  LTR-RTs的鉴定与统计分析表明，青冈及近缘物种完整LTR-RTs的数量、占比、平均长度在物种间存在差异；Copia/Ale，Copia/SIRE，Copia/Angela和Gypsy/Retand谱系插入时间和扩增模式的多样性，可能是种间多态性的重要来源（图5）。LTR-RTs的插入抑制了基因的表达，并且在基因区域的抑制作用大于启动子区域；通过LTR-RTs沿染色体分布分析和着丝粒的鉴定，发现了青冈栎部分染色体中着丝粒区域的串联重复单元（32, 78, 79 bp）。

图5. 栎属植物LTR-RTs谱系的系统进化树和扩增分析

  该研究利用比较基因组学探究了青冈及近缘种的核型和LTR-RTs进化动态。研究内容以“Karyotype and LTR-RTs analysis provide insights into oak genomic evolution” 为题于2024年4月3日发表在BMC Genomics上（https://doi.org/10.1186/s12864-024-10177-6）。中南林业科技大学林学院硕士研究生曹睿彬为论文第一作者，姜小龙副教授为通讯作者。

（三）青冈分布动态及空间遗传结构

  研究基于物种分布区模型及多位点的谱系地理学分析，探讨青冈的分布动态及空间遗传结构。物种分布模型显示末次盛冰期后，青冈分布范围发生显著扩张，在未来全球气候变暖背景下，其适生境面积将缩减约33%，分布质心将向东北方向迁移。基于nSSR的遗传结构分析显示青冈群体分为东、西两个遗传谱系（图6），且西部谱系遗传分化显著高于东部。南岭、武夷山脉及西南地区的群体有较高的遗传多样性。青冈的群体遗传多样性与适生境稳定性呈显著负相关。

图6. 基于nSSR的青冈群体遗传结构分析

  基于物种叶绿体单倍型的地理分布及物种适宜分布范围，采用最小成本路径法模拟青冈在末次盛冰期和当前时期的潜在迁移扩散路径。研究发现南岭山脉可能是青冈在东西方向的扩散走廊及冰期避难所，台湾海峡在冰期时形成的路桥为大陆与岛屿之间的物种扩散及基因交流提供通道（图7）。

图7. 青冈当前（a）和末次盛冰期（b）的潜在迁移扩散路径

  该研究为了解环境异质性对青冈空间群体遗传格局和分布动态的影响提供基础。该研究以 “Ensemble species distribution modeling and multilocus phylogeography provide insight into the spatial genetic patterns and distribution dynamics of a keystone forest species, Quercus glauca” 为题于2024年3月4日发表在BMC Plant Biology上（https://doi.org/10.1186/s12870-024-04830-1）。中南林业科技大学林学院博士研究生宋颖为第一作者，姜小龙副教授和云南大学生态与环境学院邓敏研究员为共同通讯作者。